Устройство для моделирования нейрона

 

Изобретение относится к вычислительной технике и биокибернетике и может быть использовано при исследовании процессов нервной системы методами моделирования, а также в специализированных процессорах. Сущность: при увеличении гиперполяризации мембраны нейрона под действием усиления активации тормозящих синапсов происходит сдвиг рабочей точки соматического функционального преобразователя 18 до значения ниже порогового. При этом сигнал на его выходе становится равным нулю, что вызывает переключение компаратора 21 и замыкание ключа 22, в результате чего амплитудные характеристики синаптических функциональных преобразователей 11 сдвигаются в сторону возрастания порога пропорционально суммарному сигналу ТПСП - тормозящий постсинаптический потенциал, полученному путем пространственно-временного суммирования выходных сигналов всех блоков 3 моделирования тормозящих синапсов во втором аддитивном сумматоре 25. 3 ил.

Изобретение относится к вычислительной технике и биокибернетике и может быть использовано при исследовании процессов нервной системы методами моделирования, а также в специализированных процессорах.

Известно устройство для моделирования нейрона, содержащее тормозящие и возбуждающие синаптические входы, блоки моделирования синапсов и блоки моделирования дистальных синапсов, состоящих из формирователей входных сигналов, преобразователей частоты в напряжение и блоков задания весовых коэффициентов, соединенных последовательно; блоки моделирования дистальных синапсов содержат также функциональные преобразователи с трапецеидальной характеристикой и преобразователи напряжения в частоту, также соединенные последовательно. Блоки моделирования дендритов, состоящие из последовательно соединенных интегрирующих RC-цепочек с резисторами и конденсаторами; аддитивный сумматор, соматический функциональный преобразователь с трапецеидальной характеристикой и преобразователь напряжения в частоту, выход которого является выходом устройства; входы блоков моделирования дендритов соединены с выходами блоков моделирования синапсов, а выходы блоков моделирования дендритов подключены ко входам аддитивного сумматора, выход которого через соматический функциональный преобразователь соединен со входом преобразователя напряжения в частоту.

Недостатком известного устройства для моделирования нейрона является низкая точность моделирования функционирования дистальных синапсов, способных генерировать спайки, а также низкая точность воспроизведения подавления дендритных спайков при повышении гиперполяции, вызванной суммацией тормозящего постсинаптического потенциала (ТПСП).

Известно устройство для моделирования нейрона, содержащее блоки моделирования синапсов синаптические входы, блоки моделирования дистальных синапсов, состоящие из последовательно соединенных формирователей входных сигналов, преобразователей частоты в напряжение, блоков задания весовых коэффициентов, а блоки моделирования дистальных синапсов, каждый из которых состоит кроме того из последовательно соединенных функционального преобразователя напряжения в частоту и синаптического функционального преобразователя, причем, вход функционального преобразователя соединен с выходом блока задания весового коэффициента, а выход синаптического преобразователя напряжения в частоту является выходом блока моделирования дистального синапса, каждый из которых содержит также компаратор и ключ, причем, в каждом блоке вход компаратора соединен с выходом синаптического функционального преобразователя, а выход компаратора подключен к управляющему входу ключа, выход блока задания весового коэффициента соединен через ключ с выходом синаптического преобразователя напряжения в частоту; блоки моделирования дендритов, состоящие из лестничного соединения резисторов и конденсаторов; аддитивный сумматор, соматический функциональный преобразователь и соматический преобразователь напряжения в частоту, выход которого является выходом устройства, а вход соединен с выходом соматического функционального преобразователя, вход которого, в свою очередь, соединен с выходом аддитивного сумматора, входы которого подключены к выходам блоков моделирования дендритов, входы каждого из которых кроме дистального соединены с выходами блоков моделирования возбуждающих и тормозящих синапсов, а дистальные входы блоков моделирования дендритов соединены с выходами блоков моделирования дистальных синапсов.

Хотя известное устройство позволяет воспроизводить импульсную и градуальную активность дистальных синапсов, однако оно обладает низкой точностью воспроизведения активности реального нейрона в связи со значительным упрощением моделирования процессов в дистальных синапсах, а именно, по причине невозможности воспроизведения последних, от общего суммарного тормозящего постсинаптического потенциала, что свойственно широкому классу биологических нейронов, в том числе нейронам сегментов спинного мозга.

Целью изобретения является повышение достоверности моделирования нейрона за счет воспроизведения более реалистической работы дистальных синапсов, благодаря моделированию эффектов потенциалозависимости дендритных спайков от суммарных тормозящих постсинаптических потенциалов.

Поставленная цель достигается тем, что в известное устройство введены второй аддитивный сумматор с числом входов, равным общему числу тормозящих синапсов на нейроне, управляющий вход в функциональном преобразователе каждого дистального синапса, компаратор, инерционное звено, ключ и дендритные выходы устройства от блоков моделирования дендритов, причем выходы блоков моделирования всех тормозящих синапсов, расположенных на всех дендритах, соединены со входами второго аддитивного сумматора, выход последнего соединен со входом инерционного звена, выход которого через ключ подключен к управляющим входам функциональных преобразователей всех блоков моделирования дистальных синапсов, управляющий вход ключа соединен с выходом компаратора, вход которого подключен к выходу соматического функционального преобразователя.

Дополнительно введенные элементы - второй аддитивный сумматор, ключ, компаратор, инерционное звено являются известными и широко применяются в вычислительной технике и автоматике. Однако предложенное их соединение, обуславливающее их взаимодействие между собой и взаимодействие их с элементами и связями прототипа и функционирование устройства в целом, неизвестно из литературных источников и позволяет реализовать цель изобретения, т.е. повысить точность воспроизведения реакций реального биологического нейрона за счет моделирования невоспроизводимых ранее в моделях эффектов потенциалозависимости дендритных спайков нейрона, вплоть до их подавления, от суммарного тормозящего потенциала, создающего гиперполяризацию мембраны, что более приближает многозначность ответов нейрона к реальной. Таким образом, эффект от введения дополнительных элементов значительно превышает сумму эффектов от каждого элемента, в результате чего можно считать отличительные признаки предлагаемого изобретения существенными отличиями.

На фиг. 1 изображена функциональная схема устройства для моделирования нейрона; на фиг. 2 - пример его реализации; на фиг. 3 - амплитудная характеристика синаптического функционального преобразователя 11.

Устройство для моделирования нейрона содержит (фиг.1): тормозящие входы 1, возбуждающие входы 2 блоков моделирования тормозящих 3 и возбуждающих 4 синапсов, входы 5 дистальных синапсов блоков 6 моделирования дистальных синапсов, блоки 3 и 4 моделирования тормозящих и возбуждающих синапсов состоят из последовательно соединенных формирователей 7 входных сигналов, преобразователей 8 частоты в напряжение и блоков 9 задания весовых коэффициентов, выходы которых являются выходами блоков 3 и 4 моделирования синапсов, которые подключены к соответствующим входам блоков 10 моделирования дендритов; блоки 6 моделирования дистальных синапсов состоят также из синаптических функциональных преобразователей 11, компараторов 12, ключей 13 и преобразователей напряжения в частоту 14, причем в каждом блоке 6 выход блока 9 соединен со входом преобразователя 11, выход которого подключен ко входу компаратора 12 и преобразователя 14 напряжения в частоту, выход компаратора соединен с управляющим входом ключа 13, вход которого соединен с выходом блока 9, а выход - с выходом преобразователя 14 и является выходом блоков 6 моделирования дистальных синапсов, которые соединены с дистальными входами блоков 10 моделирования дендритов; блоки 10 моделирования дендритов состоят из резисторов 15 и конденсаторов 16, включенных в лестничную цепь, левый (по схеме) узел которой является дистальным входом, а правый узел - проксимальным выходом; аддитивный сумматор 17, соматический функциональный преобразователь 18 с трапецеидальной амплитудной характеристикой; соматический преобразователь 19 напряжения в частоту, выход которого является выходом 20 устройства; компаратор 21, ключ 22, управляющие входы 23 синаптических функциональных преобразователей 11, инерционное звено 24, второй аддитивный сумматор 25, причем выходы блоков 10 моделирования дендритов соединены со входами первого аддитивного сумматора 17, выход его соединен со входом преобразователя 18 с трапецеидальной характеристикой, выход которого подключен ко входу преобразователя 19 напряжения в частоту и входу компаратора 21, выход которого подключен к управляющему входу ключа 22, вход которого соединен с выходом инерционного звена 24, а выход - со всеми управляющими входами 23 синаптических функциональных преобразователей 11; выходы всех блоков 3 тормозящих синапсов подключены ко входам второго аддитивного сумматора 25, выход которого соединен со входом инерционного звена 24; дендритные выходы 26, которыми являются некоторые узлы лестничной цепи блоков 10 моделирования дендритов.

Устройство для моделирования нейрона работает следующим образом.

На тормозящие 1 и возбуждающие 2 входы блоков моделирования тормозящих 3 и возбуждающих 4 синапсов и входы 5 блоков 6 моделирования дистальных синапсов подаются входные спайковые последовательности в виде частоты следования импульсов. Эти импульсы стабилизируются по амплитуде и длительности в формирователях 7 входных сигналов каждого блока моделирования синапсов 3,4,6 и подаются на входы преобразователей 8 частоты в напряжение во всех блоках 3,4 и 6 моделированных синапсов, где преобразуются в пульсирующее напряжение локальных постсинаптических потенциалов (ПСП) от каждого синапса, пропорциональное текущей частоте соответствующей импульсной последовательности. Далее происходит масштабирование по амплитуде и знаку ПСП в блоках 9 задания весовых коэффициентов (в блоках 9 тормозящих синапсов 3 ПСП инвертируются, что соответствует знаку тормозящих ПСП реального нейрона). После этого полученные ПСП с выходов блоков 3 и 4 поступают на соответствующие их расположению входы блоков 10 моделирования дендритов. ПСП с выходов блоков 9 задания весовых коэффициентов в дистальных синапсах поступают на входы синаптических функциональных преобразователей 11 с трапецеидальной амплитудной характеристикой "вход-выход". Если частоты импульсной последовательности, поступающей на вход 5 дистального синапса 6, такова, что уровень ПСП с выхода блока 9 данного блока 6 моделирования дистального синапса не превышает порога данного функционального преобразователя 11, то на выходе последнего напряжение равно нулю и компаратор 12 находится в состоянии логического нуля, в результате чего ключ 13 замкнут и ПСП с выхода блока 9 проходит через ключ 13 на дистальный вход соответствующего блока 10 моделирования дендрита. При увеличении частоты входных импульсов на входе 5 так, что сигнал ПСП с выхода блока 9 начинает превышать порог преобразователя 11, на выходе последнего появляется напряжение в соответствии с трапецеидальной амплитудной характеристикой преобразователя 11, на выходе компаратора 12 с момента появления этого напряжения появляются сигнал логической единицы, размыкающий по управляющему входу ключ 13 и отключающий таким образом выход блока 9 от выхода блока 6 моделирования дистального синапса и, соответственно, от дистального входа блока 10. Сигнал с выхода преобразователя 11 поступает на вход преобразователя 11 напряжения в частоту, где преобразуется в импульсную последовательность дендритных спайков, частота которой пропорциональна уровню напряжения с выхода преобразователя 11. Полученные таким образом дендритные спайки распространяются вдоль лестничной RC-цепи, моделирующей дендрит 10 и состоящей из резисторов 15 и конденсаторов 16, накладываясь на распространяющиеся также по цепи блока 10 ПСП с выходов блока возбуждающих 4 и тормозящих синапсов, образуя с ними сложную интерференционную картину в соответствии со знаками и фазами сигналов. Результирующие сигналы снимаются с проксимальной части блоков 10 моделирования дендритов и с выходов последних подаются на аддитивный сумматор 17, где происходит пространственно-временное суммирование результирующих сигналов с отдельных дендритов 10. Если суммарный сигнал с выхода сумматора 17 не превышает порога соматического функционального преобразователя 18 с трапецеидальной амплитудной характеристикой, то напряжение на выходе последнего и, соответственно, на выходе 20 соматического преобразователя 19 напряжения в частоту, являющегося выходом устройства, равно нулю. При превышении суммарным напряжением с выхода сумматора 17 порога преобразователя 18, что определяется состоянием процессов дендритной части, на выходе преобразователя 18 появляется напряжение в соответствии с его амплитудной характеристикой, которое преобразуется в частоту следования импульсов в преобразователе 19, что моделирует спайковую активность нейрона на выходе 20 устройства. При этом сигнал с выхода соматического функционального преобразователя поступает на вход компаратора 21, на выходе которого появляется сигнал логической единицы с момента появления сигнала на выходе функционального преобразователя 18, который, поступая на управляющий вход ключа 22, размыкает его и отсоединяет цепи управляющих входов 23 синаптических функциональных преобразователей 11 от выхода инерционного звена 24, в результате чего устройство работает аналогично устройству-прототипу.

При усилении тормозной стимуляции нейрона путем активации большего числа тормозящих синапсов 3, либо повышения частот входных импульсных последовательностей, поступающих на тормозящие входы 1 устройства, происходит сдвиг общего суммарного потенциала на мембране нейрона в сторону гиперполяризации, что может привести к тому, что суммарный сигнал аксонного холмика с выхода сумматора 17 станет меньше порога соматического функционального преобразователя 18 и сигнал на выходе компаратора 21 в результате этого будет равен логическому нулю, что переключит ключ 22 в замкнутое состояние и соединит, тем самым, выход инерционного звена 24 со всеми управляющими входами синаптических функциональных преобразователей 11 блоков 6 моделирования дистальных синапсов. Кроме того, сигналы тормозящих ПСП с выходов всех блоков 3 моделирования тормозящих синапсов со всех блоков 10 моделирования дендритов поступают на входы второго аддитивного сумматора 25, где происходит их пространственно-временное суммирование и суммарный тормозящий ПСП поступает на вход инерционного звена 24, где происходят масштабирование его статическим коэффициентом передачи звена и сглаживание резких скачков суммарного ТПСП и, далее, осуществляется передача полученного таким образом управляющего напряжения с выхода инерционного звена 24 через замкнутый ключ 22 на управляющие входы синаптических функциональных преобразователей 11. При этом амплитудная характеристика преобразователей 1 смещается в сторону увеличения порога, как показано на фиг. 3, что изменяет частоту генерации дендритных спайков в зависимости от положения рабочей точки (т.е. от частоты входной последовательности) на конкретной характеристике каждого конкретного формирователя 11. При дальнейшем возрастании уровня тормозящей стимуляции величина сигнала с входа инерционного звена 24 также увеличивается, что приводит к увеличению сдвига характеристик формирователей 11 и затруднению генерации дендритных спайков за счет увеличения порога каждого дистального синапса вплоть до подавления генерации. Момент наступления подавления генерации дендритных спайков для каждого дистального синапса, таким образом, строго индивидуален и определяется количественными параметрами характеристики каждого функционального преобразователя 11, подбираемым для каждого синапса отдельно в соответствии с биологическими аналогом, и величиной стимуляции данного синапса. Таким образом осуществляется эффект подавления дистальных спайков и зависимость их от общей гиперполяризации нейрона, свойственной реальному нейрону и не воспроизводимая ранее в моделях. Причем аналогично биологическому нейрону, подавление дендритных спайков наступает при более значительной гиперполяризации (вызванной суммацией ТПСП), чем спайки аксонного холмика (начального сегмента) с выхода 20 устройства. При этом изменяется (уменьшается) степень вклада дистальных синапсов, и хотя в моменты подавления генерации дендритных спайков сигнал на выходе устройства равен нулю, т.е. нейрон молчит по аксонному выходу, тем не менее он изменил свое состояние, которое теперь является динамичным и зависит от степени активации тормозящих синапсов, и при последующей активации нейрона по аксонному выходу 20 необходима совершенно другая картина афферентного возбуждения за счет изменения вклада дистальных синапсов. Таким образом осуществляется моделирование взаимного влияния деятельности синапсов разной модальности через накопление суммарных ТПСП, что существенно изменяет также результат интерференции локальных ПСП, наблюдаемой на дендритных выходах устройства 26.

Известны примеры реализации функционального преобразователя 18, компаратора на операционном усилителе, ключа 22 на полевом транзисторе, инерционного звена на операционных усилителях.

Синаптические функциональные преобразователи 11 могут быть реализованы на операционных усилителях, аналогично известной схеме. Для осуществления перемещения амплитудной характеристики вдоль оси входного напряжения необходимы следующие дополнения (фиг.2): два операционных усилителя (ОУ) 35 и 36, внутренний опорный источник 37 напряжения порога -E_n1, резисторы 38-43, внутренний опорный источник 44 напряжения +U_в спада характеристики (фиг.3), причем выход ОУ 35 подключен к входу 32 преобразователя, на инвертирующий вход ОУ 35 подключается через резистор 38, источник +U_в 44 и через резистор 39 вход управления 45, который через резистор 40 подключен также к инвертирующему входу ОУ 36, на неинвертирующий вход которого подключен через резистор 41 источник -E_n1 37, выход ОУ соединен с входом 34 преобразователя. Подача напряжения на управляющий вход 45 вызывает изменение (увеличение) порога Е_n1 и одновременное увеличение U_в, что вызывает сдвиг амплитудной характеристики вправо по оси входного напряжения.

Предлагаемое устройство для моделирования нейрона обладает следующими преимуществами по сравнению с известными устройствами: - более высокой точностью воспроизведения ответов реального нейрона за счет введения дополнительных элементов, соединенных предложенным образом, благодаря учету действия механизмов потенциалозависимости дендритных разрядов от накопления гиперполяризации, вызванной суммарной деятельностью тормозящих синапсов, существенным образом отражающихся на деятельности нейрона; - более высокой реалистичностью отражения свойств биологического нейрона за счет увеличения степени свободы устройства и повышения тем самым многозначности и информативности ответов благодаря введению дополнительных элементов; - более широкими функциональными возможностями при использовании устройства в составе нейронных сетей либо специализированных нейроподобных процессоров.

Формула изобретения

УСТРОЙСТВО ДЛЯ МОДЕЛИРОВАНИЯ НЕЙРОНА, содержащее блоки моделирования синапсов, синаптические входы, блоки моделирования дистальных синапсов, состоящие из последовательно соединенных формирователей входных сигналов, преобразователей частоты в напряжение, блоков задания весовых коэффициентов, каждый из блоков моделирования дистальных синапсов состоит из последовательно соединенных функционального преобразователя напряжения в частоту и синаптического функционального преобразователя, причем вход функционального преобразователя соединен с выходом блока задания весового коэффициента, а выход синаптического преобразователя напряжения в частоту является выходом блока моделирования дистального синапса, каждый из которых содержит компаратор и ключ, причем в каждом блоке вход компаратора соединен с выходом санаптического функционального преобразователя, а выход компаратора подключен к управляющему входу ключа, выход блока задания весового коэффициента соединен через ключ с выходом синаптического преобразователя напряжения в частоту, блоки моделирования дендритов, аддитивный сумматор, соматический функциональный преобразователь и соматический преобразователь напряжения в частоту, выход которого является выходом устройства, а вход соединен с выходом соматического функционального преобразователя, вход которого соединен с выходом аддитивного сумматора, входы которого подключены к выходам блоков моделирования дендритов, входы каждого из которых, кроме дистального, соединены с выходами блоков моделирования возбуждающих и тормозящих синапсов, а дистальные входы блоков моделирования дендритов соединены с выходами блоков моделирования дистальных синапсов, отличающееся тем, что, с целью повышения достоверности моделирования, в него введены второй аддитивный сумматор с числом входов, равным общему числу тормозящих синапсов на нейроне, управляющий вход в функциональном преобразователе каждого дистального синапса, компаратор, инерционное звено, ключ и дендритные выходы устройства от блоков моделирования дендритов, причем выходы блоков моделирования всех тормозящих синапсов, расположенных на всех дендритах, соединены с входами второго аддитивного сумматора, выход последнего соединен с входом инерционного звена, выход которого через ключ подключен к управляющим входам функциональных преобразователей всех блоков моделирования дистальных синапсов, управляющий вход ключа соединен с выходом компаратора, вход которого подключен к выходу соматического функционального преобразователя.

РИСУНКИ

Рисунок 1, Рисунок 2, Рисунок 3